BIOLOGÍAJM: CATABOLISMO

 

CATABOLISMO

Conjunto de reacciones degradativas con función de obtener energía en forma de ATP, poder reductor (NADH) y metabolitos.

ESQUEMA INICIAL

 

METABOLISMO DE LOS GLÚCIDOS

GLUCÓLISIS

   La glucosa (6C) y otros monosacáridos son degradados hasta piruvato (3C). Parte de la energía libre liberada se conserva en forma de ATP. Tiene lugar en el citoplasma.

No interviene el oxígeno (ANAEROBIA)

FOSFORILACIÓN A NIVEL DE SUSTRATO

CITOSOL

No interviene para nada el oxígeno molecular.

 

                                                        Reacción general: 

Glucosa + 2 ADP + 2 Pi + 2 NAD  ---> 2 Piruvato + 2 ATP + 2 NADH + 2 H+ + 2 H2O

 

      Etapa preparatoria o de activación, se requiere energía (ATP)

GLUCOSA + 2 ATP --------> 2 GLICERALDEHÍDO-3-FOSFATO + 2 ADP

 

       Etapa de obtención de energía: Se forma ATP y NADH

2 GLICERALDEHÍDO-3-FOSFATO + 4 ADP + 2 Pi + 2NAD---------> 2 PIRUVATO + 4 ATP + 2 NADH+ + 2 H+

 

 

REACCIONES DE LA GLUCOLISIS

POSTERIORMENTE EL PIRUVATO PUEDE SEGUIR DOS VÍAS DISTINTAS:

RESPIRACIÓN CELULAR 

FERMENTACIONES

  RESPIRACIÓN CELULAR: RESPIRACIÓN CELULAR AEROBIA (CON EL OXÍGENO COMO ÚLTIMO ACEPTOR DE ELECTRONES) O ANAEROBIA (SI NO ES EL OXÍGENO: NO3-, SO42-, CO2), QUE ES EXCLUSIVA DE CIERTOS MICROORGANISMOS.

En primer lugar ocurre una reacción previa y posteriormente el ciclo de Krebs.

Reacción previa:

El piruvato es introducido en la mitocondria y es descarboxilado y reducido, y forma un complejo con la CoA:

    1 PIRUVATO +  1NAD--------------------> 1 ACETIL CoA +1NADH+ + 1 CO2

 

CICLO DE KREBS

1 ACETIL CoA + 1GDP + 3NAD + 1 FAD ---------------------> 2 CO2 + 1GTP + 3 NADH + 1 FADH+ METABOLITOS INTERMEDIARIOS.

VER LAS REACCIONES DEL CICLO DE KREBS

Cadena transportadora de electrones y Fosforilación oxidativa

A pesar de la complejidad de todos los procesos metabólicos vistos hasta ahora, en realidad la oxidación de la glucosa hasta CO2 ha suministrado muy poco ATP directamente: tan sólo 2 moléculas en la glucólisis y otras dos (1+1) en el ciclo de Krebs: en ambos casos por fosforilación a partir del sustrato. En cambio, la mayor parte de la energía liberada se encuentra en los electrones altamente energéticos del NADH y el FADH2. Estos electrones pasan a través de la cadena respiratoria (que es el nombre que recibe la cadena de transporte de electrones de las mitocondrias), liberando energía suficiente para la síntesis de ATP. El conjunto de estos procesos recibe el nombre de fosforilación oxidativa.

En la actualidad se acepta que la fosforilación oxidativa tiene lugar según la teoría quimiosmótica formulada por Mitchell en 1961.

Si el hidrógeno se combinara directamente con el oxígeno, se liberaría energía calorífica de forma explosiva. Por ello, en las mitocondrias esta combinación tiene lugar de forma gradual a lo largo de la cadena respiratoria mediante una serie de pasos en los que se va liberando la energía poco a poco.

Los átomos de hidrógeno no son transportados como tales, sino escindidos en protones y electrones. Los electrones van pasando por una cadena de transportadores, empiezan con un nivel energético muy alto y terminan en un nivel energético bajo, en el cual ya pueden ser cedidos al oxígeno, que se combina entonces con los protones, formando agua.

En la cadena respiratoria se reconocen actualmente tres complejos enzimáticos principales, incluidos en la membrana mitocondrial interna. Estos complejos contienen diversos citocromos y átomos de hierro, azufre y cobre.

 1. El complejo NADH deshidrogenasa acepta los electrones procedentes del NADH y se los cede al transportador intermedio ubiquinona. En el proceso se libera energía suficiente para bombear protones desde la matriz mitocondrial al espacio comprendido entre las membranas externa e interna de las mitocondrias.

2. El complejo citocromo b-c1 acepta los electrones de la ubiquinona y los traslada hasta el citocromo c que actúa como intermediario. En el proceso también se bombean protones al espacio intermembranal.

3. El complejo citocromo oxidasa toma los electrones del citocromo c y se los cede finalmente al oxígeno que actúa como último aceptor de electrones. La energía liberada también permite bombear protones al espacio intermembrana. Cuando el oxígeno llega a captar un total de 4 electrones, se combina con 4 protones (que están disponibles en la solución acuosa) y se forma una molécula de H2O.

4e-+4H++O2---------->2H20

El resultado del transporte de electrones y el bombeo de protones es que se genera un gradiente electroquímico de protones entre el espacio intermembrana y la matriz mitocondrial.

Por otra parte, en general se admite que cada par de electrones del NADH, que recorren toda la cadena respiratoria, suministran energía para formar 3 ATP. Sin embargo, el par de electrones del FADH2, que se incorporan en el segundo complejo de la cadena respiratoria, generan únicamente 2ATP.

Observar como los electrones fluyen a lo largo de la cadena respiratoria hasta el oxígeno pasando de niveles energéticos altos a niveles más bajos. Si loa electrones son cedidos por el FADH2 ingresan en un nivel energético más bajo y se formará menos ATP que si fuesen cedidos por el NADH.

Ver esquema del transporte de electrones por la cadena respiratoria y la fosforilación oxidativa.

No se conoce el número exacto de protones necesarios para sintetizar una molécula de ATP pero, para facilitar los cálculos, se asume que se forma una molécula de ATP por cada tres protones impulsados a través de una ATP sintasa.

La matriz y el espacio intermembranal de la mitocondria. El gradiente electroquímico ejerce una fuerza protón-motriz que impulsa los protones de regreso a la matriz a través de una ATP sintasa. La ATP sintasa actúa como una turbina, de modo que la energía liberada por el flujo de protones a favor de gradiente, permite la unión de ADP a Pi formándose ATP.

 

Balance global de la respiración de una molécula de glucosa:

GLUCOLISIS               

2 NADH  (lanzadera)                            * 2 = 4 ATP (o bien *3 = 6)

2 ATP                                                          = 2ATP

FASE PREVIA CICLO DE KRES

2NADH                                                  *3 = 6ATP               

CICLO DE KREBS

6 NADH                                                *3 = 18 ATP

2FADH2                                                *2 = 4ATP   

2 GTP                                                        = 2 GTP

TOTAL                                                      = 36 ATP (o bien 38)

Reacción global de la respiración de una molécula de glucosa:  

                   C6H12O6 + 6O----------------->        6 CO2 + 6 H2O + 36 ATP

 

FERMENTACIONES, EN CONDICIONES ANAERÓBICAS, YA QUE EL ACEPTO FINAL ES UNA MOLÉCULA ORGÁNICA.

Es un proceso catabólico en el que tanto el dador como el aceptor final de electrones son compuestos orgánicos.

Las fermentaciones, en sentido estricto, son procesos anaeróbicos , típicos de microorganismos (bacterias levaduras, etc.), aunque, en el caso de la fermentación láctica, también tiene lugar en el tejido muscular de los animales cuando el aporte de oxígeno es insuficiente.

La fermentación, es un proceso de oxidación incompleta, siendo el producto final un compuesto orgánico. Estos productos finales son los que caracterizan los diversos tipos de fermentaciones.

Desde un punto de vista energético, las fermentaciones son muy poco reentables si se compara con la respiración.

Fermentación alcohólica

Consiste en la fermentación de la glucosa en dos moléculas de alcohol etílico o etanol y dos de CO2.

C6H1206 + 2 ADP+ Pi  -----------------------------> 2 (CH3-CH2OH) + 2 CO2 + ENERGÍA (2 ATP)

      

 

2NAD ----- > 2NADH+H ---------------------------------------------- >2NAD

GLUCOSA --->2 PIRUVATO ---> 2 ACETLADEHÍDO+ 2 CO2 ----> 2 CH3-CH2OH

C6H1206 2ADP --- >2ATP CH3- CO- COOH

Fermentación láctica

Cosiste en la formación de ácido láctico o lactato por la degradación de la glucosa.

Lactasa                                    isomerasa

1 LACTOSA -----> GLUCOSA + GALACTOSA ------> 2 GLUCOSA

 

2NAD ---------> 2NADH+H----------------------> 2 NAD

GLUCOSA ------> 2 PIRUVATO ---------------------> 2 LACTATO

2 ADP + Pi ------->2 ATP (CH3-CO-COOH) CH3-CHOH-COOH

Se producen otras fermentaciones como: butírica, pútrida o ácido - mixta

Catabolismo de los lípidos

Las grasas tienen gran valor como combustibles metabólicos, especialmente en las células animales. De hecho la principal reserva energética en los animales son los triacilglicéridos que se acumulan formando pequeñas gotas inmersas en el citosol, sobre todo en el tejido adiposo, donde los adipocitos están especializados en el almacenamiento de grasa.

La principal razón por la que los animales almacenan más grasas que glucógeno es que, a igualdad de peso, las grasas proporcionan mucha más energía que el glucógeno. En efecto, por un lado, el rendimiento energético de los lípidos es de 9 kcal/g, mientras que el de los glúcidos es de 4 kcal/g; y por otro, los lípidos son hidrofóbicos, mientras que el glucógeno es hidrofílico, con lo que sus gránulos están hidratados y pesan más. Así, si nuestra reserva mayoritaria fuese glucógeno en vez de grasas, nuestro peso se incrementaría en unos 30 kg, que tendríamos que acarrear de acá para allá.

En las plantas no suele ser tan importante el incremento de peso, por lo que sus bulbos o tubérculos (que no se mueven) almacenan almidón. Pero en el caso de las semillas, que deben ser dispersadas, sí supone una ventaja aligerar el peso y por eso muchas especies (ricino, girasol, soja, cacahuete, colza, etcétera) almacenan aceites.

Destino del glicerol y de los ácidos grasos

Los acilglicéridos son hidrolizados por las lipasas en ácidos grasos y glicerol. En algunas células, como las del músculo cardíaco, esos productos se utilizan directamente como combustible; en otras, como los adipocitos, los ácidos grasos y el glicerol son liberados al torrente sanguíneo. Los ácidos grasos pasan a diversos tejidos para su combustión mientras que el glicerol llega en su mayoría al hígado, donde suele seguir la vía metabólica de la gluconeogénesis y formar glucosa, aunque también puede seguir la vía de la glucólisis y la respiración celular.

· El glicerol, por la vía anabólica, se fosforila a glicerol 3-fosfato, con consumo de 1 ATP, y se reduce a dihidroxiacetona fosfato, con formación de NADH . La dihidroxiacetona ya se incorpora a la glucólisis (en el quinto paso) y sigue la vía de la respiración celular hasta el final.  

GLICEROL + ATP ------------------>GLICEROL 3-FOSFATO + ADP

GLICERO 3-FOSFATO + NAD ------------> DIHIDROXIACETONAFOSFATO + NADH

DIHIDROXIACETONAFOSFATO ----------> GLICEALDEHÍDO 3-FOSFATO (VÍA GLUCLÍTICA)

· Los ácidos grasos, deben atravesar la membrana de la mitocondria para degradarse en su interior. Para ello, primero se activan uniéndose a una CoA, con consumo de una molécula de ATP que se rompe a AMP y Pi (lo que equivale al consumo de 2 ATP).  

CH3-(CH2)n-COOH + ÁTP + CoA -------> CH3-(CH2)n-CO-S-CoA + ADP + H2O

A continuación el ácido graso activado (acilCoA) atraviesa la membrana mitocondrial interna, gracias a un sistema de transportadores mediado por carnitinas. Ya en la matriz mitocondrial, los ácidos grasos serán degradados mediante una ruta llamada b-oxidación de los ácidos grasos.

b-oxidación de los ácidos grasos

Los ácidos grasos se van oxidando en la matriz mitocondrial mediante un proceso de b-oxidación, llamado así porque es el carbono b (el 3°) del ácido graso el que se oxida cada vez que se liberan fragmentos de 2 carbonos en forma de acetil-CoA.

cada ciclo de la b-oxidación se pueden diferenciar cuatro etapas:

1. Oxidación del acetil-CoA, formándose un doble enlace entre los carbonos a y b. En este paso se forma una molécula de FADH2.

2. Hidratación del doble enlace.

3. Oxidación por deshidrogenación del carbono b que adquiere un grupo cetónico. En esta reacción se forma NADH + H+.

4. Tiolísis, mediante otra CoA, se separa un acetil-CoA y queda un acil-CoA con 2 átomos de carbono menos que el que inició el ciclo.

Estos pasos se repiten una y otra vez, liberandose en cada ciclo un acetil-CoA de dos carbonos, hasta la total degradación del ácido graso. Los acetil-CoA ingresan en el ciclo de Krebs, y todos los NADH y FADH2 ingresan en la cadena respiratoria produciendo gran cantidad dde ATP en la fosforilación oxidativa.

CATABOLISMO DE LAS PROTEÍNAS

En primer lugar las proteínas sufren un proceso de proteolisis, mediante proteasas o peptidasas, que desdoblan las proteínas en sus constituyentes, los aminoácidos.

En segundo lugar, se oxidan los aminoácidos. Prácticamente cada aminoácido sigue una ruta diferente que confluyen en unas pocas rutas terminales que conducen al acetil CoA o al ciclo de Krebs. En diferentes puntos de esas vías los aminoácidos se desprenden de su grupo amino, medianate transaminación o desaminación oxidativa.

La transaminación, consiste en el traspasas del agrupo amino de un aminoácido a un cetoácido, de manera que un aminoácido se puede degradar permitiendo que otro se forme.

La desaminación oxidativa, consiste ne la liberación directa de los grupos amino de los aminoácidos en forma de NH3, en una reacción catalizada por unas deshidrogenasas específicas.

CATABOLISMO DE LOS ÁCIDOS NUCLEICOS

En primer lugar se desdoblan mediante nucleasas (endonucleasas y exonuleasas) en nucleótidos. Posteriormente los nucleótidos, son descompuestos en sus constituyentes (fosfato. bases nitrogenada y pentosa) mediante fosfatasas y nucleosidasas. 

Las pentosas siguen la vía glucolítica.

Las bases púricas dan lugar a urea y ácido úrico, y este último se trasforma en alantoina, ácido alantoico, urea o amoniaco.

Las bases pirimidínicas, dan lugar a úrea o amoniaco.

Los grupos NH3 de los aminoácidosy las distintas sutancias procedentes del metabolismo de los ácidos nucleicos se pueden excretar en formas distintas, dando lugar a animales: uricotélicos, amonitelicos, ureotélicos, alantoitélicos, etc.

    VER ESQUEMA GENERAL METABOLISMO

 

ENLACES

http://www.arrakis.es/~lluengo/biologia.html

http://fai.unne.edu.ar/biologia/cel_euca/ciclo.htm